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他进一步阐明了G蛋白的作用机理：当配体与受体结合时，三聚体G蛋白解离并发生GDP与GTP的交换，游离的α-GTP处于活化开启态，导致其结合并激活效应器蛋白，从而传递信号；当α-GTP水解形成α-GDP时，则处于失活关闭态，终止信号传递并导致三聚体G蛋白重新组装，系统恢复进入静息状态。

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